Бактерий сапротрофов

Задумывались ли вы, куда деваются тонны растительного опада с деревьев, кустарников, травы? И что случилось бы, если все это оставалось целостным (нетронутым)? Скорее всего, Земля покрылась бы многометровым слоем соломы, листьев, веток и стволов деревьев, погибших животных и т. п. Ответ на этот вопрос кроется в титаническом труде огромного войска редуцентов-сапрофитов!

Сапрофиты – гетеротрофные организмы, использующие в качестве источников питания вещества из неживых (отмерших) тканей в противоположность микробам-паразитам, способным жить за счет продуктов обмена в тканях живых организмов.

САПРОФИТЫ В ПОЧВЕ

К сапрофитам принято относить грибы и микроорганизмы. В почве в большом количестве обитают простейшие одноклеточные организмы. Сферой их жизни служат заполненные водой промежутки между почвенными частицами. Они вносят колоссальную лепту в разложение органического вещества.

Сапрофитные микроорганизмы и грибы составляют группу редуцентов. Они необходимы для разложения веществ и круговорота элементов в природе.

Сапрофиты секретируют ферменты в органическое вещество, так что переваривание происходит вне организма. Образующиеся при этом растворимые продукты всасываются и усваиваются (ассимилируются) уже внутри тела сапрофита.

Из микроорганизмов в почве широко представлены бактерии, грибы, актиномицеты, водоросли и простейшие. Наибольшее количество микроорганизмов встречается в верхних ее слоях, где сосредоточивается основная масса органического вещества и корней живых растений.

Бактерии – наиболее распространенный вид почвенных микроорганизмов. По способу питания они делятся на автотрофные, усваивающие углерод из углекислого газа, и гетеротрофные, использующие углерод органических соединений.Различают микроорганизмы аэробные и анаэробные. Аэробные – это организмы, которые в процессе жизнедеятельности потребляют кислород; анаэробы живут и развиваются в безкислородной среде. Необходимую для жизнедеятельности энергию они получают в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций. На реакции разложения и синтеза, происходящие в почве, влияют различные ферменты, вырабатываемые микроорганизмами.

Бактерии-аэробы окисляют различные органические вещества в почве, в том числе осуществляют процесс аммонификации – разложения азотистых органических веществ до аммиака, окисление клетчатки, лигнина и пр.

Разложение органических остатков гетеротрофными анаэробными бактериями называется процессом брожения (брожение углеводов, пектиновых веществ и др.). Наряду с брожением, в анаэробных условиях происходит денитрификация – восстановление нитратов до молекулярного азота, что может привести к значительным потерям азота в почвах с плохой аэрацией.

К слову, в 1 г садовой почвы содержится порядка 1 000 000 000 бактерий. Некоторые бактерии выполняют специфические функции, например, усваивают азот из воздуха и синтезируют богатые азотом органические соединения (азотобактер), другие разлагают белки до аминокислот и аммиака, третьи переводят аммиак в нитратный азот, который поглощается растениями и используется для синтеза белка. Таким образом, осуществляется круговорот азота в системе «почва – растение».

Грибы – аэробные организмы, они хорошо развиваются при кислой реакции среды, разлагают углеводы, лигнин, клетчатку, жиры, белки и другие соединения. Тонкие нити их грибниц – гифы пронизывают почву. Они также участвуют в разложении органических соединений. Кроме того, гифы выполняют важную функцию, поглощая и используя для синтеза гумусовых соединений аммиак и другие летучие вещества, образующиеся в результате жизнедеятельности бактерий. Таким образом, грибы предотвращают потерю почвой азота – этого важнейшего элемента питания. Грибы участвуют также в разложении почвенных минералов, высвобождая из них элементы питания растений, в том числе фосфор.

Корни растений живут в тесном содружестве (симбиозе) с почвенными грибами, образующими из своих тел своеобразную оболочку вокруг корней – корневую микоризу. Микориза питается выделениями корней. Эти выделения содержат органические соединения, синтезирующиеся в листьях растений, – органические кислоты, сахара, аминокислоты. А для корней растений микориза полезна тем, что снабжает их доступными элементами минерального питания, высвобождающимися из минеральной части почвы в результате ее жизнедеятельности.

Другая группа микроорганизмов – актиномицеты – родственна и бактериям, и грибам. Они выполняют важную функцию расщепления сложных, не поддающихся бактериям соединений (лигнин, пектин, целлюлоза) в растительных остатках. Именно их присутствием определяется свежий земляной запах здоровой, плодородной почвы.

Кроме того, растительный мир представлен в почве водорослями. Они живут главным образом в верхних слоях почвы, куда проникает свет и где они могут синтезировать, как и все растения, органические вещества из углекислого газа воздуха. Водоросли вносят довольно существенный вклад в обогащение почвы органическим веществом, их продукция за год может достигать 1,5 т/га.

Чтобы почвенная биота смогла «взять в работу» растительные остатки, опад деревьев, отмершая материя должна пройти ряд превращений, как, например, измельчение до средних либо малых размеров. Тут на помощь приходят сапрофиты среднего и крупного размера.

К крупным сапрофитам можно отнести некоторых насекомых (жуки-кожееды, навозники, личинки ряда насекомых), некоторых ракообразных (особенно донные бокоплавы, речные раки – водные сапрофиты участвуют в биологической очистке вод), птиц (грифы, врановые).

Многочисленные более или менее крупные почвенные животные – черви, жуки, личинки жуков, многоножки, мокрицы и т. д. – измельчают и поедают растительные остатки.

Ярким представителем этой группы сапрофитов можно считать дождевого червя! Не полностью сгнившую либо свежую листву черви затаскивают в свои норы, средняя глубина которых составляет около 8 см, и уже там поедают ее.

К частичным сапрофитам относятся также многие хищники и всеядные животные.

В процессе разложения соломы в почве образуются кислоты, которые ингибируют рост растений. Фитотоксичный эффект также проявляется в задержке роста корней и хлорозе

Поступающее в почвы свежее органическое вещество представлено, преимущественно, остатками и корневыми выделениями растений, а также мертвой биомассой животных и микроорганизмов. Отмершая материя накапливается на поверхности почвы, что приводит к образованию лесной подстилки, или степного войлока. В толщу самой почвы поступают корневые остатки и корневые выделения.

Таким, образом, процессы превращения свежего органического вещества локализуются, главным образом, на поверхности почвы и в зоне ризосферы.

Превращение отмершей биомассы – многоступенчатый биологический процесс, при котором происходит не только разложение, но и синтез сложных органических соединений.

Живые существа, содержащиеся в почве, неустанно трудятся, перерабатывая грубое органическое вещество и превращая его в гумус. Их «труд» можно сравнить с желудком коровы – рубцом. Именно микрофлора рубца выполняет всю работу по производству молока. Точно так же и в почве микробы управляют процессом разрушения и создания органического вещества почвы. Это своего рода «почвенная корова», которая переваривает растительные остатки и обогащает почву доступными растениям элементами питания.

Большая часть элементов питания в почве находится не в почвенном растворе, а в связанном состоянии на почвенных частицах или входит в состав гумуса, минералов и становится доступной растениям только в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов

Все эти процессы протекают в нетронутой, целинной почве! Если ее поверхность нарушается – сразу изменяется состав микрофлоры и, как следствие, изменяются процессы, протекающие в ней.

КОНКУРЕНЦИЯ ЗА ЭЛЕМЕНТЫ ПИТАНИЯ

Рассмотрим пример, когда пожнивные остатки после уборки урожая заделали в почву. В этом случае деструктуризация соломы начинается, как только происходит ее контакт с грунтом. Солому немедленно атакуют грибы и микроорганизмы. Часто после этой операции последующая культура плохо себя чувствует, замедляется ее рост, заметны следы стресса у растений. Почему это происходит?

Микроорганизмам для роста необходимы карбонаты (CO3), они используют солому как источник углерода и энергии. Это значит, что микроорганизмы разрушают солому, уменьшая ее фактическую массу. В процессе разложения соломы в почве образуются продукты разложения – ванилиновая, кумаровая и бензойная кислоты, которые заметно ингибируют рост растений.

Фитотоксичный эффект продуктов разложения соломы проявляется в задержке роста корней, нарушении обмена веществ, хлорозе. Кроме фенольных соединений, образуется ряд органических кислот: муравьиная, уксусная, молочная, масляная, щавелевая, янтарная, валериановая и др., также вредных для развития корневых систем растений.

Большое значение в устранении депрессивного эффекта соломы на растения имеет азот. Так называемая азоткомпенасация (внесение азотных удобрений на поле, где остались растительные остатки после уборки предшественника) позволяет значительно уменьшить или исключить депрессивное влияние вытяжки из соломы. Наиболее пригодны для этого аммиачная селитра, КАС, сульфат аммония.

Детоксикация свежей соломы происходит за счет стимуляции азотом микробиологического компонента почвы. При этом условия разложения соломы в почве играют главную роль в характере накопления продуктов разложения органического вещества.

Фитотоксичные соединения, образовавшиеся в аэробных условиях, могут быстрее усваиваться микроорганизмами, быть связанными органическими или минеральными коллоидами либо нейтрализоваться другими соединениями в процессах гумификации.

В анаэробных условиях токсические вещества сохраняются более длительное время, особенно при невысоких температурах и недостатке азота (в холодное время года).

В теории в почву надо вносить в виде удобрений столько питательных веществ, сколько необходимо для создания растениями урожая определенной величины. Но на практике, если внести эти удобрения в живую почву, то под действием микроорганизмов они подвергнутся таким изменениям, что их влияние на урожай будет сильно отличаться от расчетного

Минеральные вещества, содержащиеся в соломе, также влияют на ход процессов разложения, поскольку потребность микроорганизмов в минеральных веществах подобна потребности в них высших растений. Как правило, для нормального разложения содержание минеральных веществ в растительных остатках достаточное, а потому они, в отличие от азота, вряд ли могут лимитировать этот процесс.
Что касается фосфора, то при соотношении 150–200:1 возможно беспрепятственное разложение растительных остатков, поэтому при содержании в них 0,2–0,3% этого элемента можно не опасаться биологического связывания фосфора почвы.

БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ

В целом различают следующие процессы, протекающие одновременно и взаимосвязано, в результате которых из горной породы образуется новое самостоятельное природное тело – почва:

1) разложение минералов горных пород и образование новых минералов, а также элементов зольного питания растений в доступных формах;

2) создание органического вещества (на поверхности породы и в ее верхних слоях), его разложение, синтез новых органоминеральных соединений в процессе гумификации и их разрушение, аккумуляция и освобождение элементов зольного и азотного питания;

3) взаимодействие минеральных и органических веществ с образованием органоминеральных соединений разной степени подвижности;

4) перемещение и осаждение в почвенной толще различных продуктов почвообразования – минеральных, органических и органоминеральных;

5) поступление влаги в почву и ее возврат в атмосферу (транспирация и испарение);

6) поглощение лучистой энергии солнца почвой, ее нагревание и излучение энергии, сопровождаемое охлаждением, и другие.

Большая часть перечисленных процессов протекает при участии живых организмов – растений и микроорганизмов. Корни высших растений проникают в породу на значительную глубину, охватывают большой объем породы, извлекая из ее толщи элементы зольной пищи (фосфор, калий, серу и др.) и азот (его присутствие в породе связано с биохимической деятельностью микроорганизмов).

Зеленые растения обладают избирательной поглотительной способностью. Сущность ее заключается в том, что корни растений усваивают химические элементы из почвенного раствора с минимальным содержанием наиболее важных для организмов веществ в присутствии больших количеств остальных соединений. Корни растений как бы переносят элементы питания из нижних горизонтов породы в верхние. Используя углекислый газ воздуха, воду, зольные элементы, азот, энергию солнца, растения синтезируют органическое вещество.

Читати по темі: Микориза и гломалин. Создатели органического вещества почвы

Часто анализ доступных растениям элементов питания в плодородной почве показывает очень низкое их содержание. Судя по анализам, растения должны бы испытывать сильное голодание. Однако дело в том, что на плодородных почвах элементы питания находятся не в почвенном растворе, а в связанном состоянии на почвенных частицах или входят в состав гумуса, минералов и становятся доступными растениям только в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов.

Этим объясняется также, почему часто не оправдывают себя точно рассчитанные нормы внесения удобрений. В теории в почву надо вносить в виде минеральных удобрений ровно столько питательных веществ, сколько потребляют их растения для создания урожая определенной величины. Но эти расчетные нормы оправдывают себя только на безжизненных искусственных субстратах, которые служат лишь опорой для корней растений!

Если же внести эти удобрения в живую почву, то под действием микроорганизмов они подвергнутся таким изменениям, что их влияние на урожай будет очень далеким от расчетного.

Наряду с созданием (синтезом) органического вещества происходит его разрушение (под воздействием микроорганизмов) с образованием новых минеральных соединений, доступных для следующих поколений растений. Таким образом, между растениями и почвообразующими породами, а затем и почвами возникает круговорот зольных элементов и азота. В результате его действия в верхнем слое почвы происходит постепенное накопление элементов минерального и азотного питания растений – одного из факторов плодородия.

В основе почвообразовательного процесса лежит малый биологический круговорот веществ. Органические остатки, которые накапливаются после отмирания растений на поверхности породы или в ее верхних слоях, минерализуются не полностью, часть их в процессе гумификации превращается в гумус, который содержит все элементы питания. Накопление гумуса в верхних слоях и взаимодействие гумусовых веществ с минеральной частью породы приводят к образованию почвы. Гумус содержится только в почвах, в почвообразующих породах его нет.

Таким образом, сущность почвообразовательного процесса заключается в создании (синтезе) органического вещества и его разрушении, а также во взаимодействии минеральной части породы и почвы с продуктами разложения органических остатков и гумусовыми веществами.

Елена Дудкина, ведущий агроном-технолог холдинга «Агро-Союз»

Опубліковано в журналі «Агроном”, 2018

Найсвіжіші матеріали читайте в журналі «Агроном». Слідкуйте за головними агрономічними новинами на нашій сторінці у Facebook та каналі в Telegram

НОВОСТИ КНИГИ ЭНЦИКЛОПЕДИЯ КАРТА САЙТА О ПРОЕКТЕ

Расстановка ударений: САПРОТРО`ФЫ

САПРОТРОФЫ (от греч. saprds — гнилой и trophe — пища, питание), организмы, использующие в качестве источников питания мёртвые органич. субстраты. Развиваются на органич. в-вах почвы, навозе, компостах, отмерших тканях или полуразложившихся остатках растений и животных, готовой с.-х. продукции, древесине разл. сооружений и т. п. С. хорошо растут на искусств. питат. средах. Обширную группу составляют облигатные (обязательные, истинные) С., к-рые ведут только сапротрофный образ жизни и не способны к паразитич. существованию. К ним относят сапрофитов — большинство видов грибов, бактерий и актиномицетов, а также сапрофагов.

Особо важную роль в природе играют сапротрофные почвенные микроорганизмы, активно участвующие в почвообразоват. и др. микробиол. процессах биосферы. Напр., разлагая лесную подстилку, др. органич. остатки, они способствуют накоплению гумуса и повышению плодородия лесных почв. Мн. облигатные С. проявляют антагонизм по отношению к патогенным микроорганизмам и продуцируют антибиотики, широко используемые в медицине, ветеринарии, а также в защите растений от инфекц. болезней. Нек-рые сапротрофные грибы и бактерии находят применение в пищевой, химич., текстильной, кожевенной и др. отраслях пром-сти. Среди С. мн. ценных съедобных грибов; нек-рые из них (напр., шампиньоны, сморчки, трюфели, вёшенка, зимний гриб и др.) стали объектами пром. культивирования.

Облигатные С. не вызывают болезней растений и животных, однако многие из них причиняют значит. ущерб нар. х-ву. Напр., домовые грибы разрушают деревянные конструкции в зданиях и сооружениях, складские грибы — срубленную древесину в лесу и на складах; мн. плесневые грибы вызывают порчу семян и плодов, разл. продуктов питания, кормов, бумаги и др. продукции.

С., способные иногда переходить к паразитич. развитию на живых растениях, вызывая их заболевания, наз. факультативными паразитами, а паразиты, обычно развивающиеся на живых органах растений, но не утратившие способности к сапротрофному питанию на растит. остатках и искусств. питательных средах, — факультативными С. (см. Паразитизм).

Сапрофиты питаются мертвой органикой. Число органических соединений, используемых ими в качестве источников углерода, чрезвычайно велико — это углеводы, аминокислоты, спйрты, жирные кислоты и т. д. Некоторые сапрофиты способны усваивать разнообразные вещества, другие используют углерод только совершенно опре- деленных соединений. Например, клетчатка служит единственным источником углерода для целлюлозных бактерий, а углеводороды — для бактерий, населяющих нефтяные залежи.

САПРОФИТЫ — растения, грибы и бактерии, питающиеся органическим веществом отмерших организмов.

САПРОФИТЫ — организмы, питающиеся остатками растений и животных и превращающие органические вещества в неорганические, участвуя тем самым в круговороте веществ в природе. К сапрофитам относится большинство грибов и бактерий, но встречаются они и среди высших растений.

Сапрофиты или совсем не дают отпечатков, или при более продолжительной экспозиции дают слабые отпечатки.

Грибы-сапрофиты питаются отмершими организмами, органическими остатками, пищевыми продуктами, созревшими плодами, вызывая их гниение и распад. К сапрофитам относятся мукор, пеницилл, аспергилл, большинство шляпочных грибов.

Кроме сапрофитов, среди дрожалок есть немало и микофилов, паразитирующих на других грибах. Ее плодовые тела маленькие, бугорковидные, почти бесцветные или бледно-коричневые. Такие же маленькие плодовые тела имеет дрожалка бугорчатая (Т. tubercularia), развивающаяся на стромах крупных пиреномицетов. Как правило, грибы этих двух видов не оказывают заметного влияния на развитие тех грибов, на которых они паразитируют, но некоторые микопаразиты из рода Tremella все-таки вызывают уродливость плодовых тел своих хозяев.

Аэробные сапрофиты составляют только часть общего числа микробов в воде, но являются важным санитарным показателем качества воды, так как между степенью загрязнения ее органическими веществами и микробным числом существует прямая зависимость. Кроме того, полагают, что чем выше микробное число, тем больше вероятность присутствия в воде патогенных микроорганизмов. Микробное число водопроводной воды не должно превышать 100. В природных водах этот показатель изменяется в очень широких пределах для разных водоемов и по сезонам года для одного и того же водоема. В чистых водоемах число аэробных сапрофитов может исчисляться десятками или сотнями, а в загрязненных и грязных водоемах составлять десяти тысяч и миллионы.

Лепиоты — сапрофиты на почве и растительных остатках, которые они разлагают. Встречаются они на почве в лесу и на лугах, на живых и мертвых деревьях, на обработанной древесине, на соломе, на отмерших стеблях папоротников, отмерших пальмовых ветвях.

Анаэробные сапрофиты были обнаружены в очень небольшом количестве, причем наиболее сильное развитие их наблюдалось на глубине 0,5—1 м; по-видимому, в этом слое в отдельные моменты наблюдался дефицит кислорода, обусловленный интенсивным окислением органических соединений я вышераоположенных слоях, а также накоплением биопленки, смываемой с верхних слоев загрузочного материала.

Все виды сарцин относятся к сапрофитам или факультативным паразитам. Как и микрококки, они участвуют в круговороте веществ в природе.

Есть среди базидиальных грибов и сапрофиты на древесине — это многочисленные трутовики — активные разрушители древесины и валежника.

В санитарной практике количество сапрофитов является весьма ценным показателем для решения ряда вопросов. Этот показатель незаменим при оценке процесса самоочищения в воде, почве, донных отложениях, процессов биологической очистки в различных сооружениях для обезвреживания сточных вод и особенно в условиях химического загрязнения объектов окружающей среды. Сапрофитная микрофлора в водоемах и почве является наиболее активным участником как процесса уничтожения патогенной микрофлоры (за счет антагонизма, конкуренции в процессах метаболизма и т. п.), так и особенно процесса разложения органических веществ, которые служат этой группе источником питания. В утилизации органических веществ участвует как аллохтонная, так и автохтонная микрофлора. Установлена роль отдельных представителей сапрофитной микрофлоры в деструкции и трансформации токсических веществ в объектах окружающей среды.

Многие представители спирохет живут как сапрофиты в пресных и соленых озерах, особенно в донных отложениях и гниющем иле. Среди этой группы бактерий многие виды являются возбудителями опасных заболеваний человека — сифилиса, инфекционной желтухи, возвратного тифа (боррелиозы). Они могут попадать в организм с водой или пищей.

В концентрациях 50—125 мг/л нетоксичен для сапрофитов и лишь при 150 мг/л подавляет их рост, в концентрации 100 мг/л нетоксичен для простейших .

При нарушении этого правила нормативы качества воды по сапрофитам потеряют ценность, поэтому допустимы только такие модификации метода, которые не скажутся на количестве подлежащих учету колоний. Новый или усовершенствованный метод может быть рекомендован к практическому использованию только после сравнительной его оценки со стандартным при статистически недостоверной разнице получаемых результатов.

Альтернарии широко представлены в природе. Многие из них — сапрофиты и развиваются на любых органических субстратах. Резервуаром альтернарий являются отмирающие растения и растительные остатки, с которых гриб попадает в почву. Наряду с другими грибами альтернария принимает участие в разложении и минерализации растительных остатков. Этому способствует огромный комплекс ферментов, обнаруженный у сапрофитных альтерпарий.

Меланкониальные грибы развиваются на растениях в качестве сапрофитов или паразитов. Большинство родов включает только сапрофитные виды.

Концентрация до 5 мг/л не влияет на БПК разведенных сточных вод; на водных сапрофитов не влияет 50 мг/л, в концентрации 100 мг/л не изменяет окраску воды .

Первый показатель дает представление об общей обсемененности воды аэробными сапрофитами, поэтому часто называется общим счетом аэробных сапрофитов или (кратко) общим счетом. Микробное число определяют методом посева на стандартную среду — мясопеп-тонный агар (МПА).

Принципиальное отличие методов определения общего числа микроорганизмов от методов определения сапрофитов в воде заключается в отсутствии этапа подращивания, с чем связана их экспрессность и, что особенно важно, возможность разработки на их основе приборов для быстрого объективного и автоматического учета общей бактериальной загрязненности воды.

В порядке известно не менее 1000 видов (по сведениям других авторов, не менее 3000— 4000). Большинство видов — сапрофиты на древесине, лесном опаде; целый ряд видов обитает на гумусе; многие — на живых деревьях; немногочисленные виды считают микоризообразо-вателями, а редкие виды являются паразитами травянистых растений. Афиллофоровые грибы широко распространены всюду; больше всего их в лесной зоне, где играют важную роль в процессе разложения древесины. Известны и многие виды, вызывающие гниль обработанной древесины, построек и сооружений.

Представители дотиоральных грибов — паразиты и развиваются на живых частях расте-ний-хозяев; другие — сапрофиты и растут на отмерших частях растений.

Как известно, вода открытых водоемов содержит большое количество микроорганизмов. Многие из них являются сапрофитами (питаются неорганическими и мертвыми органическими веществами), но есть также патогенные бактерии, живущие на живом субстрате и вызывающие заболевания растений, животных, человека. Увеличенные изображения некоторых из них представлены на рисунках 23, 24. Кроме того, в воде могут находиться вирусы (рис. 25), рассматриваемые большинством исследователей как внутриклеточные паразиты, имеющие общий обмен с тем видом, на котором они паразитируют. Некоторые виды вирусов — бактериофаги — паразитируют в живых клетках бактерий, разрушая их и губя. Для многих вирусов, паразитирующих на человеке, вода является внешней средой, в которой они могут существовать длительное время, пока не найдут восприимчивую клетку; в ней осуществится цикл их размножения и нового выделения во внешнюю среду.

Как отмечалось ранее, растительные остатки являются основным источником питания и энергетического материала для сапрофитов почвы. Качественный состав, количество фитомассы и динамика ее поступления определяют биогенность и динамику микробиологических процессов. Отсюда следует, что основная причина более низкой биологической активности почвы в опытном варианте заключалась в худшем обеспечении микроорганизмов органическим веществом. Кроме того, с уменьшением объема фитомассы соответственно снижается и поступление в почву ферментов, что в свою очередь отрицательно влияет на протекающие в ней биохимические процессы.

Нельзя забывать еще и мертвую органику, которой питается значительная часть гетеротрофов. Среди них есть и сапро-фаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию, заключенную в детрите. Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цепи разложения, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных.

Наиболее простым, быстрым и надежным методом для дифференцирования бактерий семейства Enterobacte-riaceae от грамотрицательных водных сапрофитов является оксидазный тест. Оксидазный тест, требующий около 3 мин, дифференцирует до 80% водных сапрофитов, не имеющих санитарно-показательного значения, но вырастающих на средах типа Эндо.

Практически все грибы — возбудители сапролегниозов рыб — являются условно-патогенными, распространены повсеместно, сохраняясь как сапрофиты на различных гидробионтах и субстратах. При заражении рыб в определенных условиях они становятся патогенными и вызывают заболевание. Поэтому для выделения, культивирования и постановки биопроб материал следует отбирать только от живых рыб.

Сапротрофы — организмы, питающиеся мертвым органическим веществом или экскрементами животных. К ним относятся бактерии, ахтиномицеты, грибы, а также сапрофиты (паразитические цветковые растения и некоторые водоросли). Среди животных сапротрофами (сапрофагами) являются жуки-мертвоеды, навозники, дождевые черви, гиены, грифы, вороны и др. Сапротрофы играют значительную роль в круговороте веществ, выполняя функцию редуцентов.

Динамика общего количества микроорганизмов и различных физиологических групп еапрофитов в очищенной водопроводной воде. / — общее количество микроорганизмов; 1 — сапрофиты (при 20°С); 3 — сапро-фиты (при 37°С); 4 — споровые микроорганизмы; ¿ — факультативные анаэробы; 6 доза коагулянта; 7 — остаточный хлор.

Род Micrococcus. Клетки в неправильных скоплениях, у некоторых видов наблюдаются подвижные клетки. Одни виды бесцветные; другие образуют пигмент оранжевого, желтого или красного цвета. Сапрофиты или факультативные паразиты, патогенных видов нет. У большинства видов оптимум температуры 25—30 °С, хотя для Micr. cryophilus оптимальная температура -+• 10 °С. Большинство микрококков довольно устойчивы к высушиванию и нагреванию. Некоторые виды (Micr. morrhuae и Micr. halodenitrificans) галофильны и могут расти в среде, содержащей до 20—30% NaCl. Распространены повсеместно — в почве, воздухе, воде, пищевых продуктах. Разлагая органические остатки, содержащие белки, с образованием аммония, микрококки выполняют тем самым роль «мусорщиков». Виды Micr. denitrificans и Micr. halodenitrificans редуцируют нитраты и нитриты до свободного азота, участвуя в круговороте азота в природе.

Эти придатки отходят от толстостенных гиф перидия, слегка изогнуты и состоят из 5—11 толстостенных клеток, каждая из которых образует длинный вырост. Все выросты придатка направлены в одну сторону, и он напоминает гребень (рис. 74).

Грибы, живущие исключительно за счет живых клеток растений, называются облнгатными, или чистыми (полными) паразитами (например, мучнисторосяные и др.). Грибы, питающиеся только мертвыми тканями растений, называются сапрофитами (домовые грибы и многие плесневые грибы). Однако большая часть грибов—возбудителей болезней растений относится к факультативным паразитам, то есть обычно они живут за счет мертвых тканей растений, но могут развиваться и на живых растениях (серая плесень семян, опенок). Факультативными сапрофитами являются грибы, живущие в основном как паразиты, но способные продолжать развитие и на мертвом субстрате.

Корш (1970) предложила модифицированный питательный агар с ТТХ для определения сапрофитных микроорганизмов с помощью мембранных фильтров в полевых и экспедиционных условиях. Применение мембранных фильтров для выделения сапрофитов из воды значительно сокращает расход посуды, питательной среды и дает экономию рабочего времени.

Для этих грибов характерен специфический вкус и запах (реже он как у аниса). Растут говорушки на почве, подстилке в различных фитоценозах. В жизни леса эти грибы играют очень большую роль. Они наряду с другими подстилочными сапрофитами (миценами, денежками, грибами с мелкими плодовыми телами) участвуют в разложении подстилки и в процессах гумусообразования, т. е. обогащают почву питательными веществами. Обильно развиваясь на подстилке, они очень часто образуют аспекты и придают лесу особенную красоту. Среди говорушек есть съедобные и ядовитые. Одним из самых распространенных видов является съедобный гриб говорушка ворон-чатая (Clitocybe infundibuliformis), растущая большими группами в различных лесонасаждениях (табл. 38). Шляпка у говорушки ворон-чатой вначале распростертая, с выступающим горбиком, позже глубоковоронковидная, с тонким неровным завернутым вниз краем, буровато-палевая. Ножка войлочная, белая.

Химический состав нефти является одним из важнейших экологических факторов, обусловливающих развитие микроорганизмов в среде, содержащей нефть. Наиболее доступны микробиологическому воздействию алифатические углеводороды . Объем амбаре, составил 1110 м3. В течение 6 месяцев бактерии переработали 525 м3 нефти, а вся эмульсия оказалась разрушенной. На переработку 1 м3 первоначально содержащегося в амбаре материала израсходовано 1,25 дол/.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах (см. рис. 5.9; 5.10), но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами сукцессии разномасштабны и иерар-хичны так же, как и сами экосистемы.

Род кониотирий (Сошо1Ьугшт) характерен тем, что пикниды грибов этого рода содержат одноклеточные, дымчатые или оливковые кони-. дии, мелкий, до 15 мкм длины, развивающиеся на коротких конидиеносцах. Многие из них являются конидиальными стадиями сумчатых грибов. Среди видов этого рода имеются сапрофиты и паразиты. Он зимует на зараженных опавших ягодах, листьях, побегах в виде пикнид, мицелия, склероциев, может сохраняться в почве (рис. 257).

Поскольку все фитофторовые грибы ведут активный паразитический образ жизни, у них возникли различные приспособления для паразитирования на высших растениях. На примере рода фитофтора можно совершить увлекательную экскурсию в прошлое и рассмотреть, как проходила эволюция грибов от водных к наземным, от сапрофитов к паразитам. Этот род уникальный в мире грибов в том отношении, что нигде больше морфологически близкие виды настолько сильно не отличаются по физиологии питания и образу жизни. В роде фитофтора длительный процесс эволюции паразитизма развернут как бы в одной плоскости.

Характер взаимоотношений Вс1е11оу: Ьг:[о-па-разита с другими бактериями-хозяевами является ярким примером широко распространенного в живом мире нашей планеты одного из трех способов добывания пищи. Два других — сапрофитный и хищный способ добывания пищи. Тем не менее между этими способами нет больших различий. Сапрофиты питаются мертвыми микроорганизмами, хищники убивают сами или пользуются услугами других «убийц», а паразиты поедают своих хозяев постепенно, совсем не стремясь их убить, по крайней мере немедленно. Таким образом, все живые существа могут быть разделены на «пожираемых» и «пожирающих», и исследование явления паразитизма на любом уровне представляет общебиологический интерес.

Базидиомицеты — высшие грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тыс. видов (и микроскопическпе грибы, и грибы с крупными плодовыми телами). Среди этих грибов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапрофиты — хорошо всем известные шляпочные грибы (например, шампиньоны, навозники). К базидиомицетам относятся и микоризообразующие шляпочные грибы, которые успешно развиваются только в тесном контакте с корнями древесных растений (например, белый, подберезовик, подосиновик и многие другие лесные грибы).

Род агарикус, или шампиньон, объединяет грибы, которые известны в общежитии под названием шампиньонов. Растут они преимущественно на унавоженной почве, на богатом органическими веществами лесном и луговом перегное, встречаются на коре отмерших деревьев, на муравейниках (лесной шампиньон— A. silvaticus, табл. 49). По приуроченности к субстрату эти грибы довольно четко разделяются на 5 экологических групп: растущие только в лесу (A. silvaticus, A. silvicola); почвенные сапрофиты открытых, лишенных травянистого покрова пространств (A. bisporus, A. bitorquis, A. subperonatus), гумусовые сапрофиты — гербофилы, растущие только на открытых пространствах среди травы (A. campester, A. augustus и многие другие); гумусовые сапрофиты, растущие на открытых пространствах среди травы и в лесу (A. arvensis, A. comtulus и др.); пустынные виды, среди которых есть галофиты, растущие на засоленных почвах (A. bernardii, табл. 41). Виды третьей группы — гумусовые сапрофиты — являются самыми распространенными.

Первые микробы, по мнению Опарина, были анаэробами, так как кислорода на поверхности планеты еще не было. Затем, с появлением в составе атмосферы кислорода, часть анаэробов стала аэробами. По типу питания древнейшими микроорганизмами следует считать автотрофов. Затем, с появлением на земле растений и животных создались условия для гетеротро-фов. Сначала они вели сапрофитный образ жизни, т. е. использовали в качестве источника питания — неживые органические вещества. Затем часть сапрофитов приспособилась к жизни на поверхности и внутри других организмов, растительных и животных. Так появились паратрофы или паразиты. Что касается вирусов, то, несмотря на то, что они организованы более примитивно, чем микробы, вирусологи считают, что вирусы появились намного позже. Простота вирусов носит вторичный характер, т. е. она возникла в результате упрощения вследствие паразитического питания.

Грибы рода фолиота называют также чешуй-чатками, так как у многих из них на шляпке заметны многочисленные чешуйки. Такова че-шуйчатка обыкновенная (РЬо1Ша вдиаггоэа, табл. 44), широко распространенная большими группами на отмерших и реже на живых стволах лиственных и хвойных древесных пород. Род объединяет около 30 видов. Ареал большинства из них четко ограничен умеренными зонами. Лишь некоторые виды достигают тропиков и субтропиков, где род представлен бедно. По способу питания чешуйчатки — преимущественно сапрофиты или полупаразиты на древесине. Основное их местообитание — стволы мертвых или живых деревьев, валежник, хвойный или листовой опад, реже почва в лесу, места старых костров. Очень характерно их расположение вокруг основания стволов живых деревьев. Вне леса среди травы они встречаются редко. Для некоторых грибов характерно обитание в глубоком мху или на торфяных болотах (Р. зрЬа1еготогрЬа).

Качество воды плавательных бассейнов по санитарно-микробиологическим показателям регламентируется на основании «Рекомендаций по обеззараживанию воды, дезинфекции подсобных помещений и санитарному режиму эксплуатации купальных и плавательных бассейнов» (1976) и «Инструктивно-методических указаний по устройству, эксплуатации и санитарному контролю плавательных бассейнов с морской водой» (1976). Морская вода в бассейнах считается безопасной в эпидемическом отношении при коли-индексе не более 10, числе патогенных стафилококков не более 20 в 1 л и числе сапрофитов не более 100 в 1 мл. Возбудители заболеваний не должны обнаруживаться как при периодическом контроле, так и при контроле по эпидемиологическим показаниям.

Автотрофные организмы служат пищей (источником энергии) и первоначальным материалом, обеспечивающими существование гетеротрофных организмов. Для консументов единственным источником питания являются автотрофы (для растительноядных животных) или другие организмы (для плотоядных животных). В процессе жизнедеятельности консументы потребляют также кислород и выделяют углекислый газ. Сапрофаги питаются мортмассой — мертвым органическим веществом, органическими остатками (гиены, грифы, некоторые ракообразные, личинки мух и т.д.). Сапрофиты (большинство грибов и микроорганизмов) питаются органическими веществами (экскременты, слизь и т.п.), выделяемыми другими организмами. В целом редуценты способствуют минерализации органического вещества, его переходу в состояние, усваиваемое продуцентами, и являются завершающим звеном биологического круговорота.

Эти формы встречаются в наземных сообществах повсюду, но их особенно много в самых верхних слоях почвы (включая подстилку). Процесс разложения растительных остатков, на который расходуется значительная доля респираторной активности сообщества, во многих наземных экосистемах осуществляется рядом последовательно функционирующих микроорганизмов (Кононова, 1961).

Сапротрофы — гетеротрофные организмы, использующие в качестве пищи органические вещества мертвых тел или выделения (экскременты) животных. К ним принадлежат сапротрофные бактерии, грибы, растения (сапрофиты), животные (сапрофаги). Среди них встречаются детритофаги (питаются детритом), некрофаги (питаются трупами животных), копрофаги (питаются экскрементами) и др.

Среди сапротрофов бактерии и грибы, населяющие водоем, имеют, вероятно, одинаково важное значение. Они осуществляют жизненно необходимую функцию, разлагая органическое вещество и восстанавливая «го до неорганических форм, которые снова могут быть использованы продуцентами. В незагрязненных лимнических зонах они менее многочисленны. Распределение и активность микроорганизмов в водной среде обсуждаются в гл. 19.

Большинство гетеробазидиальных грибов — сапротрофы на гниющей древесине, но встречаются и паразиты. Сравнительно многие ге-теробазидиальные грибы паразитируют на плодовых телах других грибов.

Среди аурикуляриевых грибов встречаются как сапротрофы, так и паразиты на растениях, насекомых и других грибах.

Паразитизм среди них — явление исключительное, но эти исключения имеют определенное значение в хозяйственном отношении.

Основными продуцентами гормонов среды являются, по-видимому, сапротрофы, однако выяснилось, что водоросли также выделяют вещества, сильно влияющие на структуру и функцию водных сообществ. Выделения листьев и корней высших растений, обладающие ингибиторным действием, также играют важную рольхв функционировании сообществ. К. Муллер (С. Н. Muller) и его сотрудники называют такие выделения «аллелоиатическими веществами» (от греч. allelon —друг друга, pathos страдание) они показали, что в сложном взаимодействии с пожарами эти метаболиты регулируют развитие растительности пустынь и зарослей чапараля (Muller et al., 1968). В сухом климате эти выделения имеют тенденцию накапливаться и потому играют большую роль, чем во влажном.

Растет большими группами на мертвых стволах, пнях и хворосте таких лиственных пород, как осина, береза, липа, ивы, тополя, ильмовые, дуб и др. Плодовые тела могут появляться начиная с весны (отсюда название гриба) до поздней осени. В ряде стран Европы, Северной Америки, а также в России вешенку разводят в культуре из мицелия, выращенного в лабораторных условиях.

Грибы насчитывающее около 100 тыс. видов. Грибы являются гетеротрофами. Грибы-паразиты вызывают такие заболевания растений, как головня, спорынья, ржавчина, мучнистая роса. Грибы-сапро-фиты играют важную роль в круговороте веществ в природе, минерализуя органические остатки отмерших растений и животных. Вместе со многими бактериями они являются редуцентами.

Копрофаги — организмы, питающиеся экскрементами, главным образом млекопитающих.

Многие виды являются сапротрофами, но встречаются п представители, паразитирующие на других грибах.

Во многих случаях паразитический образ жизни связан с увеличением значения кониди-альной стадии в цикле развития.

Биотрофы — гетеротрофные организмы, использующие в качестве пищи другие живые организмы. К ним относятся зоофаги и фитофаги.

Гетеротрофные организмы потребляют только готовые органические вещества. К ним относятся все животные и человек, грибы и др. Гетеротрофы, потребляющие мертвую органику, называются сапротрофами (например, грибы), а способные жить и развиваться в живых организмах за счет живых тканей, — паразитами (например, клещи). Организмы вступают между собой в сложные трофические взаимодействия, тем самым выполняя важнейшие экологические функции в биотических сообществах.

Некоторые из бактерий являются автотрофами, например, серобактерии, которые образуют органическое вещество за счет хемосинтеза на основе серы. Но есть формы, паразитирующие на других организмах, вызывающие болезни у животных, растений, человека.

Это семейство объединяет немногочисленную группу гелоциевых грибов, характеризующихся сравнительно крупными булавовидными или лопатовидными плодовыми телами. За редким исключением, они почти всегда — напочвенные сапротрофы; плодовые тела их могут достигать 10 см высоты и 2 см в диаметре. Плодовые тела геоглоссовых имеют хорошо развитую ножку, и по строению они являются модифицированными апотециями, у которых выпуклый диск вырос в вытянутую верхнюю часть плодового тела и гименин покрывает наружную поверхность образовавшейся таким образом шляпки (рис. 112).

Биоценозы можно рассматривать как закономерные системы взаимозависимых двух групп организмов — автотрофов и гетеротрофов. Гетеротрофы не могут существовать без автотрофов, поскольку получают от них энергию. Однако и автотрофы не могут существовать в отсутствие гетеротрофов, точнее, в отсутствие сапротрофов — организмов, использующих энергию отмерших органов растений, а также энергию, содержащуюся в экскрементах и трупах животных. В результате жизнедеятельности сапротрофов происходит минерализация так называемого мертвого органического вещества. Минерализация в основном происходит в результате деятельности бактерий, грибов и актиномицетов. Однако роль животных в этом процессе также очень велика. Размельчая растительные остатки, поедая их и выделяя как экскременты, а также создавая в почве более благоприятные условия для деятельности сапротрофиых микроорганизмов, они ускоряют процесс минерализации отмерших органов растений. Без этого процесса, ведущего к поступлению в почву доступных форм минерального питания, растения-автотрофы быстро использовали бы наличные запасы доступных форм макро- и микроэлементов и не смогли бы жить; биогеоценозы превратились бы в кладбища, переполненные трупами растений и животных.

Консументы (consume — потреблять), или гетеротрофные организмы (heteros — другой, trophe — пища), осуществляют процесс разложения органических веществ. Эти организмы используют органические вещества в качестве питательного материала и источника энергии. Гетеротрофные организмы делят на фаготрофы (phaqos — пожирающий) и сапротрофы (sapros — гнилой).

Основной функцией процесса разложения всегда считалась минерализация органических веществ, в результате чего растения снабжаются минеральным питанием, однако в последнее время этому процессу приписывают еще одну функцию, которая начинает привлекать все большее внимание экологов. Не говоря уже о том, что сапротрофы служат пищей другим животным, органические вещества, выделяемые в среду при разложении, могут сильно влиять на рост других организмов экосистемы. Джулиан Хаксли (Julian Huxley) в 1935 г. предложил для химических веществ, которые оказывают коррелирующее действие на систему через внешнюю среду, термин «наружные диффундирующие гормоны». Лукас (Lucas, 1947) предложил термин «эктокрины» (некоторые авторы предпочитают называть их «экзокринами»). Хорошо выражает смысл понятия и термин «гормоны среды» (environmental hormones), но чаще всего для обозначения веществ выделяемых одним видом и влияющих на другие, используют термин «вторичные метаболиты». Эти вещества могут быть ингибиторами, как антибиотик пенициллин (продуцируемый плесневым грибом), или стимуляторами, как различные витамины и другие ростовые вещества, например тиамин, витамин В¡2, биотин, гистидин, урацил и другие; химическая структура многих из этих веществ до сих пор не выяснена.

Пищевые цепи в водоемах хорошо развиты и представлены организмами всех трофических уровней. Продуценты представлены ав-тотрофами: фото- и хемосинтезирующими микроорганизмами и водными растениями. Консументы — полным набором от растительноядных, хищников различных порядков до паразитов и т. д. И, наконец, редуценты (сапротрофы) отличаются значительным разнообразием, которое связано с природой субстрата.

Классификация жизненных форм затрудняется разнообразием и комплексностью факторов, определивших их становление. Поэтому построение «системы» жизненных форм зависит в первую очередь от того, какие экологические вопросы должна «высветить» эта система. С таким же правом можно строить классификацию жизненных форм по обитанию в разных средах (водные организмы — наземные — обитатели почв), по типам передвижения (плавающие—бегающие—лазящие—летающие и др.), по характеру питания и другим признакам.

Наиболее устойчивыми продуктами разложения являются гумино-вые вещества (гумус), которые, как уже подчеркивалось, представляют собой обязательный компонент экосистем. Удобно различать три стадии разложения: 1) измельчение детрита путем физического и биологического воздействия; 2) относительно быстрое образование гумуса и высвобождение растворимых органических веществ сапротрофами; 3) медленная минерализация гумуса. Медленность разложения гумуса — один из факторов, обусловливающих запаздывание разложения по сравнению с продукцией и накоплением кислорода; о значении двух последних процессов уже говорилось. Обычно гумус выглядит как темное, часто желтовато-коричневое аморфное или коллоидное вещество. Согласно М. М. Кононовой (1961), физические свойства и химическое строение гумуса мало различаются в географически удаленных или биологически различных экосистемах. Однако охарактеризовать химически вещества гумуса весьма трудно, и это не удивительно, если учесть огромное разнообразие органических веществ, из которых он происходит. В общем гуминовые вещества представляют собой продукты конденсации ароматических соединений (фенолов) с продуктами распада белков и полисахаридов. Модель молекулярной структуры гумуса показана на стр. 475. Это бензольное кольцо фенола с боковыми цепями; такое строение обусловливает устойчивость гуминовых веществ к микробному разложению. Расщепление соединений, очевидно, требует специальных ферментов типа дезоксигеназ (Джибсон, 1968), которые часто отсутствуют у обычных почвенных и водных сапротрофов. По иронии судьбы многие токсические продукты, которые человек вводит в окружающую среду — гербициды, пестициды, промышленные сточные воды, — являются производными бензола и представляют серьезную опасность из-за своей устойчивости к разложению.

Метаболизм системы осуществляется за счет солнечной энергии, а интенсивность метаболизма н относительная стабильность прудовой системы зависят от интенсивности поступления веществ с атмосферными осадками и стоком из водосборного бассейна.

Наиболее устойчивым продуктом разложения является гумус, или гумусовые вещества, который, как уже указывалось, представляет собой обязательный компонент всех экосистем. Удобно различать три стадии разложения: 1) размельчение детрита в результате физического и биологического воздействий, сопровождаемое высвобождением растворенного органического вещества; 2) сравнительно быстрое образование гумуса и высвобождение сапротрофами дополнительного количества растворимых органических веществ: 3) более медленная минерализация гумуса.

Общая черта всего семейства — анатомическое строение апотециев: между субгимением и внешней корой имеется хорошо развитый слой мякоти из рыхло переплетенных гиф, а внешняя кора состоит из более или менее призматических клеток. Конидиальная стадия известна у немногих видов. У некоторых видов конидиальное спороношение непосредственно предшествует развитию апотециев или же кони-диальные стромы встречаются рядом с апотециями. Большинство видов — сапротрофы на отмерших частях растений, но встречаются и паразиты.

Сравнивая в предыдущем разделе наземные и водные экосистемы, мы подчеркивали, что, поскольку фитопланктон более «съедобен», чем наземные растения, в процессах разложения в водных экосистемах мак-роконсументы, вероятно, играют более важную роль (подробно об этом см. гл. 4). Наконец, уже много лет назад высказывалось предположение, что беспозвоночные животные полезны в системах для очистки сточных вод (см. обзор, сделанный Хоуксом, 1963). Однако серьезные исследования взаимоотношений между фаготрофами и сапротрофами в процессах очистки немногочисленны, так как, согласно общепринятому мнению, здесь играют роль только бактерии.

Термин «детрит» (продукт распада; от лат. deterere — изнашиваться) заимствован из геологии, где им обычно называют продукты разрушения горных пород. В этой книге «детритом», если это специально не оговорено, называют органическое вещество, вовлеченное в процесс разложения. Термин «детрит» представляется наиболее удобным из множества терминов, предложенных для обозначения этого важного звена между живым и неживым миром (Odum, de la Cruz, 1963). Рич и Ветцель (Rich, Wetzel, 1978) предложили включить в понятие «детрит» то растворенное неорганическое вещество, которое вымывается или извлекается сапротрофами из живых и мертвых тканей и имеет примерно ту же функцию, что и детрит. Экологи-химики используют сокращенные обозначения для двух различных по физическому состоянию продуктов разложения: ВОВ — взвешенное органическое вещество и РОВ — растворенное органическое вещество. Роль ВОВ и РОВ в пищевых цепях рассматривается в гл. 3.

Одна из форм взаимодействия видов, при которой оба партнера получают выгоду, называется «симбиоз». Симбиотические взаимоотношения широко распространены в природе, основываясь главным образом на трофических или пространственных связях. Каждому знакомы лишайники — организмы, состоящие из гриба и водоросли. На сущность отношений гриба и водоросли в лишайнике существуют различные точки зрения: либо как на симбиоз, когда гриб снабжает водоросль водой, неорганическими солями, а водоросль «снабжает» гриб органическими веществами, либо как на паразитизм, особенно проявляющийся со стороны гриба, который использует даже отмершие клетки водоросли, то есть проявляет себя как сапротроф. В любом случае гриб обеспечивает водоросли защиту, позволяя ей выживать в сухих местообитаниях, где существовать в виде самостоятельного организма она не может.

В морфологическом отношении они специализированы менее, чем в биохимическом, поэтому их роль в экосистеме обычно не удается определить такими прямыми методами, как визуальное наблюдение или подсчет численности. Организмы, которые мы называем макроконсументами, получают необходимую энергию в процессе гетеротрофного питания, переваривая органическое вещество, поглощаемое ими в виде более или менее крупных частиц. Именно они — «животные» в широком смысле. Морфологически они обычно адаптированы к активному поиску или сбору пищи, у их высших форм хорошо развиты сложные сенсорно-моторная нервная система, а также пищеварительная, дыхательная и циркуляторная системы. Микроконсументов, или сапротрофов, раньше часто называли «деструкторами» (разрушителями), но исследования примерно двухдесятилетней давности показали, что в некоторых экосистемах животные играют в разложении органического вещества более важную роль, чем бактерии или грибы (см., например, Johannes, 1968). Поэтому, видимо, правильнее будет не определять какую-то одну группу организмов как «деструкторы», а рассматривать разложение как процесс, в котором участвуют вся биота, а также абиотические процессы.

Мир бактерий велик, их видовой состав разнообразен. Некоторые из них ведут симбиотический образ жизни. К ним относят клубеньковые бактерии, находящиеся в симбиозе с бобовыми травами. Клубеньковые бактерии усваивают атмосферный азот и превращают его в азотсодержащие органические соединения. В то же время они находятся в экологической зависимости от бобовых, обеспечивающих их энергией. С отмирающими клубеньками и корнями бобовых растений азотсодержащие органические вещества поступают в почву и обогащают ее азотом. В некоторых травяных фитоценозах, в том числе в почвах, богатых азотом, бобовые отсутствуют. И, несмотря на это, азотфиксация там происходит. Азотфиксация атмосферного азота бактериями — не единственный источник обогащения почв азотсодержащими соединениями. В пастбищных БГЦ почва обогащается азотом экскрементов пасущихся сельскохозяйственных животных. Разложение и минерализацию фекалий осуществляет особая группа бактерий-копротрофов. Вследствие обогащения почв азотсодержащими веществами фекалий животных численность почвенных микроорганизмов на пастбищах обычно выше, чем на сенокосах. Бактерии-фитопаразиты на травянистую растительность влияют меньше, чем патогенные грибы.

Разложение включает как абиотические, так и биотические процессы. Однако обычно мертвые растения и животные разлагаются гетеротрофными микроорганизмами и сапрофагами. Такое разложение есть способ, посредством которого бактерии и грибы получают для себя пищу. Разложение, следовательно, происходит благодаря энергетическим превращениям в организмах и между ними. Этот процесс абсолютно необходим для жизни, так как без него все питательные вещества оказались бы связанными в мертвых телах и никакая новая жизнь не могла бы возникать. В бактериальных клетках и мицелии грибов имеются наборы ферментов, необходимых для осуществления специфических химических реакций. Эти ферменты выделяются в мертвое вещество; некоторые из продуктов его разложения поглощаются разлагающими организмами, для которых они служат пищей, другие остаются в среде; кроме того, некоторые продукты выводятся из клеток. Ни один вид сапротрофов не может осуществить полное разложение мертвого тела. Однако гетеротрофное население биосферы состоит из большого числа видов, которые, действуя совместно, производят полное разложение. Различные части растений и животных разрушаются с неодинаковой скоростью. Жиры, сахара и белки разлагаются быстро, а целлюлоза и лигнин растений, хитин, волосы и кости животных разрушаются очень медленно. Отметим, что около 25% сухого веса трав разложилось за месяц, а остальные 75% разлагались медленнее. Через 10 мес. еще оставалось 40% первоначальной массы трав. Остатки же крабов исчезли к этому времени полностью.

В зависимости от источника готовых органических веществ гетеротрофы в свою очередь делятся на сапрофитов и паразитов.

Сапрофиты — это такие гетеротрофные растительные организмы, которые питаются за счет мертвого органического вещества, извлекаемого из почвы (почвенные грибы, бактерии), отмерших растений, из готовой сельскохозяйственной продукции (плесневые грибы, сапрофитные бактерии) и т. п.

Паразиты — это гетеротрофные организмы, развивающиеся всю жизнь или хотя бы часть ее на поверхности или внутри других живых организмов и извлекающие питательные вещества не из мертвых, а из живых клеток. Живое растение, служащее местом поселения и источником питания для другого организма, принято называть хозяином, растением-хозяином, или питающим растением. Паразитами являются многие грибы, вызывающие различные болезни растений (ржавчинные, головневые, мучнисторосяные) некоторые цветковые паразиты. Паразитизм же — это тип отношения одного организма (паразита) к другому (хозяину), при котором один живет за счет другого, питаясь его соками и тканями. Такое резкое деление гетеротрофных организмов на паразитов и сапрофитов легко проводится для типичных представителей, на самом деле их различить относительно трудно, так как многие паразиты довольно часто ведут полусапрофитный образ жизни, поселяясь на отмирающих частях растения; представители же сапрофитов нередко поселяются на живых растениях, которые по какой-либо причине ослаблены. Причиной такого перехода могут быть возрастные особенности растения или стадии развития возбудителя болезни: многие конидиальные стадии сумчатых грибов известны как паразиты, а в совершенной стадии развития грибы ведут сапрофитный образ жизни на опавших листьях (Venturia inaequalis Wint.). Поэтому возникает необходимость установления промежуточных групп и групп с различной паразитической активностью — облигатные и факультативные паразиты и сапрофиты.

Облигатные, или обязательные, паразиты — это такие организмы, которые способны использовать для своей жизнедеятельности только содержимое живых клеток растения и с отмиранием растения они погибают. На всех стадиях своего онтогенеза они ведут паразитический образ жизни и в сапрофитных условиях на естественных и искусственных питательных средах не развиваются. Примером облигатных паразитов являются пероноспоровые, ржавчинные и мучнисторосяные грибы.

Факультативные или условные, сапрофиты, или полупаразиты, — это такие организмы, которые обычно развиваются на живых растениях и ведут паразитический образ жизни в какой-нибудь стадии индивидуального развития, но при отсутствии растения-хозяина и в других стадиях могут питаться сапрофитно и вести сапрофитный образ жизни. Такие организмы можно выращивать в чистых культурах на искусственных питательных средах. К ним относятся большинство сумчатых грибов, которые в конидиальной стадии паразиты, а в сумчатой — сапрофиты, а также некоторые трутовики на деревьях.

Факультативные паразиты, или полусапрофиты, — организмы, нормально ведущие сапрофитный образ жизни, но в подходящих условиях в одной из стадий индивидуального развития поселяющиеся на живых тканях растений. В качестве примера могут быть названы грибы: Rhizopus — это обычный сапрофит, но встречается на плодах, вызывая их гниль; на початках кукурузы (Rh. maydis Brud.) — вызывая серую гниль их, а также виды Botrytis, встречающиеся на всходах некоторых растений и на корнеплодах.

Наконец, группа грибов, которые способны существовать только за счет мертвых растительных и других органических остатков и не встречающихся в условиях паразитизма, называется облигатными сапрофитами. Эти грибы, хотя и не способны вызывать болезни растений, тем не менее важны для фитопатологии в том отношении, что некоторые из них являются антагонистами, угнетают развитие патогенных микроорганизмов в почве и используются для получения антибиотических веществ, применяемых в фитопатологии в качестве лечебных средств.

Кроме паразитизма в его различных проявлениях, взаимоотношения между грибами и растениями в естественных условиях часто носят характер симбиоза, при котором оба симбионта извлекают пользу. Симбиотические взаимоотношения имеют место при микоризе (myces — гриб, rhizo — корень) — сожительство грибов с корнями высших растений. При этом гифы гриба оплетают корни растения и даже проникают внутрь его клеток, чем достигается контакт двух различных организмов и участие гриба в физиологических процессах корня (микотрофное питание).

По внешнему виду и внутреннему строению различают три формы микоризы: эктотрофную, эндотрофную и промежуточную, или эктоэндотрофную.

При эктотрофной (наружной) микоризе гриб образует плотный чехол на поверхности корня, и лишь отдельные гифы проникают в межклетники первичной коры корешков, не проникая внутрь клеток. Корневые волоски на корне отмирают, а их функции выполняют гифы.

Эндотрофная, или внутренняя, микориза характеризуется проникновением и размещением грибных гиф внутри клеток корня, образуя в них сплетения в виде клубочков. Корневые волоски при эндотрофной микоризе сохраняются. Не погибают и те клетки, в которые внедрились гифы гриба.

Эктоэндотрофная, или смешанная, микориза отличается тем, что гифы гриба, располагаясь на поверхности, проникают в межклетники коры корня и заходят внутрь клеток тканей корневых окончаний.

Микориза имеется у очень многих растений и большинству их свойственна микориза эндотрофного и эктоэндотрофного типа. Для многих растений микориза способствует интенсивному росту. Физиологическая роль микоризы проявляется в том, что она благоприятствует питанию и росту растения, так как гриб доставляет ему минеральные и органические вещества из гумуса почвы и из разлагающихся остатков растений. Получает же гриб от растения углеводы и некоторые физиологически активные вещества, в частности, витамины, не причиняя при этом ущерба растению.

Однако при слабом состоянии растения и сильно выраженной вирулентности гриба симбиотические взаимоотношения могут перейти в односторонний паразитизм с преобладанием гриба. Известны случаи, когда микоризный гриб становится патогенным для растения-хозяина и приводит его к гибели.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Бактерий сапротрофов

Свежие материалы

Добавить комментарий Отменить ответ